У всех социальных насекомых — будь то пчелы, муравьи или термиты — потеря плодущей самки немедленно заставляет рабочих предпринять срочные меры по выращиванию новой продолжательницы рода. С примером подобной деятельности рабочих мы уже познакомились однажды, наблюдая постройку пчелами свищевых маточников. Впрочем, развитие в общине способных к размножению индивидов, выступающих в качестве «заместителей» погибших особей — производителей потомства, возможно и без активного вмешательства рабочих. Например, у термитов дело происходит примерно так же, как у известных уже нам голых землекопов. Мы помним, что в общине этих грызунов исчезновение главенствующей самки автоматически снимает блокирующее действие ее феромонов на самок-вассалов, так что одна из них вскоре приобретает способность спариваться с самцами и приносит потомство. Если в общине термитов почему-либо погибает царица, ее место уже в считанные дни готовы занять несколько несовершеннолетних индивидов женского пола, у которых в экстренном порядке формируются полноценные яичники. Аналогичные события происходят и при гибели царя.
Быстрому созреванию новоиспеченных принцесс способствуют особые феромоны, выделяемые царем, оставшимся на положении вдовца. Пока царица жива, феромоны монарха-самца не приводят к созреванию дополнительных самок, поскольку эта субстанция значительно уступают в силе действия феромонам его супруги, которые надежно пресекают всякую возможность появления в общине претенденток на роль самок-производительниц. В случае гибели царя происходит быстрое развитие половой системы у нескольких нимф мужского пола. Таким образом, каждый из членов царской пары подавляет своими феромонами появление конкурентов того же пола, но наиболее устойчива монополия монархов, когда эффекты действия феромонов царя и царицы суммируются. И если внезапно овдовевшей матроне почти всегда удается сохранить за собой роль единственной продолжательницы рода, то потерявший супругу царь не может быть гарантирован от появления сразу нескольких претендентов на его место.
Впрочем, судьба таких самозванцев предрешена. При встрече друг с другом сверхштатные претенденты на престол, принадлежащие к одному полу, вступают в бой не на жизнь, а на смерть. Проигравшего сражение добивают рабочие, которые затем съедают неудачника, У термитов в отличие, скажем, от муравьев рабочие не приемлют даже временного присутствия в общине нескольких зрелых однополых особей-производителей и жестоко преследуют избыточных претендентов на престол, пока в общине не восстановится господство единственной монархической пары.
Самое удивительное во всех подобных коллизиях, сопутствующих наследованию престола у термитов, — это быстрота, с которой неполовозрелые насекомые приобретают свойства индивидов-производителей. В случае гибели царя или царицы место каждого из них способны сразу же занять особи, которым в нормальных условиях понадобилось бы много месяцев, чтобы достигнуть состояния совершеннолетия и половой зрелости. Обычно последними качествами обладают лишь крылатые самцы и самки, которые проходят в своем развитии сперва несколько личиночных стадий, а на пороге окончательного созревания превращающиеся в нимф. Скажем, у желтого термита, населяющего засушливые районы Южной Европы и Северной Африки, личинка после вылупления из яйца линяет с промежутками от 50 до 200 дней пять раз, после чего переходит в категорию труженика-псевдоэргата. Затем, после очередной линьки, тот становится нимфой, которой предстоит перелинять еще дважды, чтобы превратиться в половозрелое крылатое насекомое.
Между первой из этих двух последних линек, переводящей нимфу в зрелый возраст, и второй, знаменующей ее переход в окончательную стадию взрослого продолжателя рода, проходит обычно около полутора лет — срок весьма значительный для крохотного насекомого. Но если община осиротела, утратив царя или царицу, нимфа соответствующего пола уже через сутки готова в экстренном порядке подготовиться к внезапно подвернувшейся ей роли преемника погибшего монарха Для выполнения этой миссии нимфе необходимо лишь быстро перелинять, что сильно меняет ее облик и физиологическое состояние. Разумеется, в распоряжении нимфы слишком мало времени, чтобы столь экстренная смена платья полностью преобразила облик юного существа. Ему уже никогда не суждено красоваться длинными прозрачными крыльями и до конца жизни придется довольствоваться их коротенькими зачатками длиной не более миллиметра. Однако и в этом новом наряде новоиспеченный заместитель погибшего монарха выделяется среди своих собратьев-нимф более миниатюрной головой с потемневшими глазками, а его половая система сформирована уже настолько, чтобы с успехом выполнять задачу продолжения рода.
Но и это еще не все. Как ни поразительна способность нимфы сократить время превращения в половозрелое насекомое с полутора лет до считанных дней, еще замечательнее возможность аналогичных преобразований у много более юных термитов, находящихся на стадии псевдоэргата или даже личинки старшего возраста. Столь ощутим для всех членов общины сигнал бедствия, оповещающий о потере отца либо матери семейства, что каждый мало-мальски способный возместить утрату словно в машине времени переносится из младенчества, детства или юности на стадию зрелого продолжателя рода. Большинство этих новобранцев обречены на гибель в кровавых столкновениях с конкурентами, единовременно ставшими по зову осиротевшей общины на путь волшебной трансформации. Лишь несколько из них выживут, обеспечив тем самым возможность замены безвременно погибшего царя либо его супруги.
Феромоны, вырабатываемые членами царской пары, распространяются среди членов общины по эстафете — примерно так же, как это происходит у пчел и муравьев. Сначала эти биологически активные вещества попадают к термитам из свиты монархов, когда пажи и фрейлины чистят царицу и ее супруга, облизывая их и жадно поглощая жидкие выделения их кишечника. Затем феромоны передаются дальше, от насекомого к насекомому, когда те кормят Друг друга изо рта в рот либо поедают экскременты своих сожителей (рис. 12.27).
Рис. 12.27. Обмен пищей у термитов макротермес. Мелкий рабочий кормит крупного солдата.
Вероятно, посредством подобного эстафетного распространения феромонов регулируется и численность солдат у термитов. Когда оставившие родительский кров крылатые самка и самец сочетаются браком и основывают собственную семью, первое поколение выращенных ими личинок дает два-три десятка псевдоэргат и одного-единственного солдата. В пору младенчества общины появление очередного представителя касты воинов возможно лишь в случае гибели первого новобранца. Позже, когда численность семьи заметно увеличится, появится возможность для содержания более внушительной армии. Однако доля солдат в составе общины всегда остается довольно скромной. У желтошеего термита, например, доля вооруженных мощными челюстями воинов не превышает обычно 4–5 процентов от общего контингента обитателей гнезда. Когда ученые изымали из семьи часть солдат, их количество спустя некоторое время восстанавливалось в первоначальных пределах. Эти опыты позволяют допустить, что солдаты, как и члены царской пары, выделяют некий феромон, противодействующий дальнейшему росту «вооруженных сил» общины. Подобно индивидам, экстренно заменяющим гибнущих монархов, солдаты развиваются из личинок старших возрастов, псевдоэргат и нимф, но происходит это, как мы видим, значительно реже, чем можно было бы ожидать. Интересно, что сходную картину ученые обнаружили и у некоторых видов муравьев, в общинах которых присутствует каста солдат. К примеру, у знакомого уже нам муравья феидолии солдаты также сравнительно немногочисленны, составляя, всего лишь около 10 процентов от общего количества членов общины.
Многое еще предстоит узнать ученым, прежде чем перед ними падет завеса всех тайн, скрывающая от нас закулисные будни пчел, муравьев и термитов. Одна из главных загадок состоит в том, как именно удается огромному коллективу, состоящему из многих тысяч насекомых, поддерживать такое соотношение в числе ремесленников разного профиля и представителей разных каст, которое гармонически соответствует потребностям общины в ее повседневных заботах и в постоянной борьбе за выживание. О том, что возможность такого саморегулирования не миф, а реальность, свидетельствуют сопоставления состава разных семей в пределах того или иного вида социальных насекомых. Приведу лишь один пример. Изучая состав семей большого закаспийского термита, ученые из Московского университета Д. П. Жужиков и К. С. Шатов оценили возрастную и кастовую принадлежность 87 тысяч особей, принадлежащих к 7 общинам Соотношение в численности разных категорий индивидов во всех семьях оказалось весьма сходным. Наиболее многочисленными всюду были личинки, доля которых в разных семьях составляла от 49 до 71 %. Второе место занимали рабочие (28–47 процента), третье — нимфы (0,3–4,2 %, в среднем, 1,6 %).