Замечательная особенность тех странных созданий, о которых сейчас пойдет речь, состоит в том, что кормус у них не обладает половыми потенциями, ибо составляющие его зооиды не способны вырабатывать половые клетки (в отличие от того, что мы видели у кораллов и мшанок). Однако этот «бесполый» кормус может отделять от себя одиночных зооидов или целые кормидии, и именно эти дезертиры становятся затем участниками полового процесса. На этом этапе последовательность событий нам уже известна: при слиянии женских и мужских гамет формируются зиготы, из них развиваются личинки, а из тех — новые «бесполые» кормусы, растущие путем почкования. Затем цикл повторяется вновь.

Такое чередование половых и бесполых поколений называется метагенезом. Для нас все эти события особенно интересны в том отношении, что здесь налицо возможность автономного существования зооидов, которые входили до поры до времени в состав кормуса, казавшегося тогда единым и неделимым, и выполняли до момента своего отделения роль «органов» этого самого кормуса.

Замечательно также и то, что самостоятельность некоторым своим членам могут предоставлять не только кормусы-колонии (чего, в общем, можно было ожидать), но и кормусы-сверхорганизмы. Правда, в первом случае к свободному существованию переходят одиночные зооиды, а во втором, как правило, группы взаимосвязанных зооидов, именуемые кормидиями. Например, у так называемых гидроидных полипов половое поколение представлено существами, о которых каждый из нас знает по крайней мере понаслышке. Речь идет о медузах. Правда, это не те крупные медузы, студенистыми телами которых бывает усеян пляж после сильного шторма. Гидроидные медузы — существа миниатюрные. От центра колоколообразного прозрачного тельца, диаметр которого не превышает нескольких миллиметров, свисает вниз короткий хоботок с ротовым отверстием на конце, окруженный подвижными ловчими щупальцами, отходящими от краев зонтика. Крошечные медузки, словно цветы на стебле, вырастают на теле прикрепленного к морскому дну кормуса-«зоофита», а затем по одной отрываются от него и уплывают восвояси (рис. 5.1). Пока медузы еще не готовы отправиться в путешествие, они по своему положению в составе кормуса ничем не отличаются от гастрозоидов, не способных к дальним странствиям и навсегда прикованных к общему постаменту. На этой стадии перед нами полиморфный кормус, все зооиды в составе которого представляют собой элементы единого целого и в той или иной степени подчинены его интересам.

Но вот одна из медуз отделяется и уплывает прочь. И тут мы обнаруживаем, что этот дотоле ущемленный в своих правах зооид в действительности обладал всеми потенциями самостоятельного индивида. В этом нетрудно убедиться и позже, проследив судьбу медузы, порвавшей со своим зависимым прошлым. Плавает она не просто по воле волн, но вполне способна руководить своими перемещениями. Если поверхность моря неспокойна, медуза уходит в более глубокие слои воды. Движется она по реактивному принципу, выбрасывая назад воду сокращениями своего тела-зонтика. Выбору нужного направления помогают особые светочувствительные глазки, расположенные вдоль края купола и связанные с довольно хорошо развитой нервной системой. При помощи щупалец, усеянных стрекательными клетками, медуза ловит мельчайших водных животных, пожирает их и так накапливает питательные вещества, ускоряющие созревание половых клеток. Затем медузы-«самки» выбрасывают в воду гаметы-яйцеклетки, а медузы-«самцы» — множество мелких подвижных спермиев. Мужские и женские гаметы находят друг друга в воде. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается подвижная личинка, которая, прикрепляясь ко дну, дает начало бесполому кормусу гидроидного полипа.

Медузы превращаются в порабощенных медузоидов

Интересно, что далеко не у всех видов гидроидных полипов события развиваются по такому сценарию. У очень многих из них половые медузки не покидают породивший их кормус, но остаются прикрепленными до самой своей смерти. Зная об этом, мы можем достаточно правдоподобно судить о том, как шел эволюционный процесс перехода от метагенеза (чередования половых и бесполых поколений) к постоянному существованию в форме высокополиморфных кормусов. У видов, практикующих метагенез, медузы, бесспорно, представляют собой временных членов кормуса-колонии. У тех гидроидных полипов, у которых в половой процесс вовлечены сами полиморфные кормусы, прикрепленные зооиды-медузы становятся на путь постепенной деградации и в ходе эволюционных преобразований постепенно превращаются в «половые органы» кормуса.

У тех видов, которые предприняли лишь первые шаги в этом направлении, остающиеся прикрепленными медузки (именуемые теперь медузоидами) еще во многом напоминают по своему строению свободно плавающих медуз. Впрочем, поскольку им уже не приходится сталкиваться с превратностями дальних странствий, ненужными становятся органы чувств (глазки) и органы равновесия (статоцисты). Такие медузоиды не питаются сами, полагаясь на помощь своих соседей-гастрозоидов. В результате отпадает и необходимость медузоидов в ловчих щупальцах. Присутствие половых медузоидов среди питающих их гастрозоидов знаменует собой возникновение у гидроидных полипов такого незамысловатого варианта полиморфизма, который мы раньше видели у вольвокса, зоотамния и у других «колониальных одноклеточных». Выражается он в разделении зооидов как бы на две касты: бесполых кормильцев объединения и «половых индивидов», обеспечивающих расселение вида.

Заканчивается ли все на этом? Оказывается, нет. Процесс дальнейших преобразований полиморфных кормусов идет своим чередом, приводя ко все новым, подчас совершенно удивительным результатам. Одна линия развития приводит нас к «демократическим» кормусам, объединяющим в своем составе зооидов самого неожиданного облика. Медузоиды здесь деградировали уже настолько, что в них подчас и не узнать некогда столь совершенно устроенных, способных к дальним странствиям медуз. Они превратились в округлые мешочки, в полостях которых созревают половые клетки. Нередко такие зооиды, полностью утратившие свою индивидуальность, гроздьями сидят на других, также неспособных добывать пропитание и низведенных, по существу, до положения простых механических подпорок. Такого рода группы резко видоизмененных зооидов могут быть окружены другими, столь же непохожими на активных зооидов-охотников. В задачу этих дополнительных членов кормуса, напоминающих собой тонкие пальцы, шипы либо утолщенные ветвящиеся щупальца, входит охрана спокойствия зооидов — продолжателей рода. Разнообразие подобных многоликих кормусов настолько велико, что всех возможных вариантов и не перечесть. Ясно лишь одно: разделение обязанностей зашло здесь очень далеко. Невольно воскресают в памяти уже известные нам полиморфные кормусы мшанок с их автозоидами, оэциями и авикуляриями.

Зооид-охотник становится полновластным монархом

Другая линия развития приводит нас к напоминающим экзотические цветы «монархическим» кормусам гидроидных полипов (рис. 5.7). К их числу относится, в частности, глубоководный полип с трудно произносимым именем бранхиоцериантус, к которому присовокуплен величественный титул «император». Это и в самом деле выдающееся создание среди прикрепленных гидроидных полипов. Его прямостоячий «стебель» возносится над морским дном на высоту до 1 м — и это при том, что зооиды, входящие в состав кормусов большинства гидроидных полипов, редко превышают в длину несколько миллиметров. Глядя на возвышающегося в гордом одиночестве полипа-императора трудно предположить, что одиночество это во многом кажущееся. В действительности достаточно многочисленная свита этого монарха впала в такое ничтожество, что стала попросту неразличимой для поверхностного наблюдателя. Ротовое отверстие зооида-гиганта окружено двумя венцами щупалец — коротких верхних, растущих почти горизонтально, и длинных нижних, свисающих густой бахромой. Между теми и другими можно различить незамкнутое кольцо из маленьких округлых мешочков. Это половые зооиды-гонофоры — все, что осталось от некогда почти самостоятельных особей-медуз. И если в кормусе мшанки лихенопоры многочисленные зооиды-фуражиры снабжают пропитанием единственного поработившего их полового зооида, здесь мы видим прямо противоположную ситуацию: процветающий зооид-охотник низвел свою свиту половых зооидов до положения работающих на него органов. Итак, перед нами результаты двух принципиально разных способов становления полиморфных колоний. В одном случае происходит распределение ответственности за жизнь кормуса между многими «кастами» зооидов, каждая из которых достаточно хорошо приспособлена к выполнению поставленных перед ней задач. От этого типа кормусов резко отличается другой: один-единственный зооид-монарх берет на себя все, кроме функции полового размножения, которая передана лишенным какого-либо суверенитета, а потому резко деградировавшим медузоидам, превратившимся в полые мешочки-гонофоры. Как я уже упоминал, существует и третий путь становления и эволюции полиморфных кормусов. В этой линии развития мы обнаруживаем совершенно замечательные существа, словно бы объединяющие в себе признаки «демократических» и «монархических» сообществ.