Весьма знаменательно, что во всех тех случаях, когда в данной группе животных — например, среди кораллов или асцидии — наравне с видами, существующими в форме кормусов, есть и такие, которые ведут одиночный образ жизни, строение зооидов зачастую почти идентично строению особей одиночных форм. Как правило, основные различия касаются размеров тех и других: зооиды в составе кормуса обычно не превышают в длину нескольких миллиметров, тогда как особи одиночных форм могут быть на порядок крупнее. При этом внутри той или иной группы видов размеры зооидов тем мельче, чем больше зооидов объединяет в себе типичный кормус данного вида. В этой закономерности можно увидеть намек на возможность угнетения индивидуальности каждого члена объединения совместным влиянием на него всех его многочисленных собратьев.
Содружество свободных и равноправных зооидов
Каким бы ни было устройство кормуса — предельно простым или в высшей степени сложным, какова бы ни была степень его внутренней интеграции, он неизменно включает в себя, помимо зооидов, нечто еще. Это «нечто» — те самые органические структуры, которые связывают многочисленные зооиды воедино, создавая общую подпорку для всех членов коллективного образования и лишая их в той или иной степени полной независимости и суверенитета. Такого рода общие для всего кормуса структуры получили название ценосарка. Нетрудно представить себе, что мера самостоятельности и индивидуальности зооидов во многом определяется принципами строения этого самого ценосарка. Продолжая эту мысль, можно сказать, что протекавшее много миллионов лет преобразование примитивных кормусов-колоний в необычайно сложноустроенные, высокоинтегрированные кормусы-суперорганизмы во многом определялась ходом преобразований ценосарка. Его усиливающееся влияние на жизнь всего кормуса не могло не повлечь за собой важных изменений в строении и в индивидуальных судьбах зооидов.
На первых порах роль ценосарка сводилась, по существу, лишь к увеличению числа вновь нарождающихся зооидов. Что я имею в виду? После того как свободноплавающая личинка осела на дно водоема или на какой-либо подводный предмет, прикрепилась здесь и превратилась в основателя кормуса — материнского полипа, тот вскоре начинает отпускать от себя стелющиеся по грунту отростки, которые легко уподобить ползучим «усам» клубники. На этих отростках — так называемых столонах, в дальнейшем взрастают новые, дочерние полипы. Подобно материнскому полипу-основателю, каждый из них несет на своих ответвлениях изрядное количество вновь и вновь нарождающихся зооидов (рис. 5.1). Все они разделены значительными дистанциями, так что каждый обладает достаточно просторным «охотничьим участком» и, по сути дела, полностью предоставлен самому себе. Ничего плохого не произойдет с полипом и с его зооидами даже в том случае, если столон, связывающий его с другими членами колонии-кормуса, будет поврежден или разорван. А у некоторых существ — таких, например, как цефалодискус из уже упоминавшихся крыложаберных — достигшие зрелости зооиды словно бы сами отрывают свои хвостовые стебельки от животворного столона и превращаются тем самым в полностью самостоятельных особей, которые, впрочем, остаются и впредь в тесной компании со своими родичами в построенном вместе с ними многоквартирном домике-ценоции.
Рис. 5.1. Гидроидный полип Корина. Виден стелющийся разветвленный столон. Ловчие щупальца многочисленных гастрозоидов втянуты. Округлые образования на стволе полипа слева — половые медузоидные «особи», которые позже оторвутся и уплывут прочь в виде самостоятельных медуз (см. текст на с. 160).
Коль скоро члены кормуса, фундаментом которого служат длинные, стелющиеся и ветвящиеся столоны, мало зависят от своих ближайших соседей-собратьев, не столь уж важно, как именно зооиды будут размещены друг относительно друга. Каждый использует свой собственный охотничий участок, почти не конкурируя со своими собратьями. При отсутствии конкуренции между членами кормуса не возникает необходимости и в каких-либо запретах на характер размещения зооидов. А коли нет запретов, то нет и строго установленного порядка. Потому-то кормусы описанного типа разрастаются в стороны от места прикрепления полипа-основателя как Бог на душу положит. Такое отсутствие предустановленного порядка еще раз настойчиво подсказывает нам, что объединение является, по существу, скорее слабо организованным коллективом механически связанных индивидов, нежели целостным организмом с собственной выраженной индивидуальностью. Иными словами, в такого рода кормусах, которые мы находим сегодня и среди «примитивных» гидроидных полипов (из числа кишечнополостных), и в родственной насекомым группе сгибающихся, и у асцидий из оболочников, занимающих еще более высокие эволюционные этажи, индивидуальность зооида еще не подавлена в сколько-нибудь значительной степени индивидуальностью кормуса.
Узурпатор-ценосарк — поработитель зооидов
Расстановка сил начинает существенно изменяться по мере того, как ценосарк все настойчивее заявляет о своих правах, о той роли единого фундамента, на котором должно держаться все здание коллективного образования. Первый шаг, который, фигурально выражаясь, может предпринять ценосарк, вознамерившийся ущемить интересы «своих» зооидов, не требует ничего, кроме изменений в форме постамента. Оказывается, ситуация весьма существенно изменится в пользу ценосарка, если он, вместо того чтобы расти в длину, начнет увеличиваться «в толщину». Тем самым ценосарк как бы поглощает собой нижние половинки зооидов, оставляя в полном распоряжении каждого из них лишь «головной» конец, снабженный ртом и окружающими его ловчими щупальцами. Что же касается всех прочих жизненно важных органов зооидов, то они постепенно «погружаются» в тело ценосарка, и отныне принадлежат в большей степени этому последнему, нежели их первоначальным хозяевам.
Так, кишечные каналы зооидов вместе с теми полостями, где происходит переваривание и усвоение пищи, теперь уже сообщаются между собой в разросшемся теле ценосарка, так что охотники отдают последнему гораздо большую долю питательных веществ, чем получают сами. Неудивительно поэтому, что зооиды в объединениях этого типа заметно уступают в размерах тем одиночным организмам, которые некогда перешли к коллективному существованию в форме кормусов.
Разные стадии подобной экспансии ценосарка, узурпирующего интересы питающих его зооидов, мы обнаруживаем при сопоставлении строения и образа жизни разнообразных коралловых полипов. В частности, актинии (не путать с оболочниками-асцидиями), относящиеся к шестилучевым кораллам, — это в основном одиночные существа, которых за праздничную окраску их тела и многочисленных щупалец нередко называют «морскими анемонами». Эти животные, достигающие иногда метра и более в длину, способны самостоятельно передвигаться с помощью слегка расширенного основания своего цилиндрического прямостоячего тела, так называемой подошвы. Некоторые актинии, живущие в содружестве с раками-отшельниками, настолько «интеллектуальны», что способны распознавать разные виды этих раков, при этом выбирая в качестве своего напарника особей одного-единственного вида. Актиния, сидя на каком-либо подводном предмете, приподнимает часть своей подошвы, а в момент приближения нужного ей ракообразного быстро перебирается на его панцирь (рис. 5.2).
Рис. 5.2. Аве актинии, сидящие на раковине, выбранной в качестве жилья раком-отшельником.
Резкий контраст с этим вполне самостоятельным существом являют собой деградировавшие зооиды тех видов кораллов, у которых в качестве фундамента кормуса выступает мощный, сильно разросшийся ценосарк. Строением своего ротового диска и щупалец такие зооиды во многом сходны с актиниями, но при этом не только раз и навсегда прикованы к одному месту, но и не имеют, по существу, даже всецело принадлежащего им «желудка». Пищеварительные каналы всех зооидов вливаются в общую полость ценосарка, которая по своему объему сопоставима с полостями всех зооидов, вместе взятых, а то и много обширнее (рис. 5.3).