Рис. 12.26. Рабочая особь красного муравья-бульдога кормит личинку.
Появлению избыточного количества самцов в муравьиной общине царица может препятствовать, подавляя откладку яиц рабочими. Но как ей следует действовать, чтобы не допустить появления на свет чрезмерного числа своих потенциальных конкуренток? Эта задача отнюдь не проста. И в самом деле, одно и то же яйцо, отложенное плодущей самкой, может с равным успехом развиться и в подобную ей крылатую особь, сразу же покидающую родительское гнездо, и в бескрылого рабочего муравья. Если у медоносной пчелы судьба только что отложенного оплодотворенного яичка почти на 100 процентов предопределена тем, оказалось ли оно в пчелиной ячейке или в маточнике, то у муравьев его судьба гораздо менее предсказуема. Рабочая пчела «знает», что личинку, сидящую в маточнике, следует обогревать и кормить, как того заслуживает будущая матка. Рабочий муравей, оказываясь перед кучкой личинок, может кормить каждую по своему усмотрению, так что самке-призводительнице необходимо каким-то образом управлять деятельностью рабочих, чтобы те воспитали максимальное число себе подобных и в то же время — разумный минимум предрасположенных к эмиграции крылатых самок. Сегодня мы очень мало знаем о том, как: именно плодущая самка «руководит» поведением муравьев-нянек. По существу, известно лишь, что это воздействие осуществляется через ее феромоны и в принципе очень напоминает то, что нам уже известно из рассказа о медоносной пчеле.
Справедливости ради стоит заметить, что для муравьев-рабочих руководящей нитью в их обхождении с личинками может служить календарь времен года. Например, у обыкновеннейшего европейского лесного муравья рыжей мирмики, живущего в прелых пнях и под камнями, из яиц, отложенных царицей весной, развиваются исключительно рабочие особи. Осенью самка также откладывает яйца, из которых еще до наступления зимы вылупляются личинки. Но они не спешат окукливаться и очень медленно растут, получая корм от рабочих до самого наступления зимы. Уже в этот момент они по размерам превосходят личинок, происходящих из яиц весенней генерации, и уже одно это повышает шансы осенних личинок превратиться в крупных крылатых самок.
Пережив зиму в состоянии частичного оцепенения, именуемого диапаузой, такие «яровизированные» личинки оказываются особенно предрасположенными к развитию в плодущих самок. Однако судьба их может повернуться и по-другому. Если влияние размножающейся самки (или нескольких таких самок в полигинной общине) на рабочих ослаблено за счет изобилия последних, те усердно кормят преимущественно самых крупных личинок из числа перезимовавших, не давая себе труда заботиться о более мелких. Первые, как нетрудно догадаться, после окукливания превращаются в крылатых самок, вторые — в рабочих, если им вообще удается выжить.
Совершенно иначе обстоит дело, когда рабочих сравнительно немного — менее полутора тысяч на одну плодущую самку. В этом случае царский феромон действует достаточно эффективно, каким-то образом заставляя рабочих уделять столько же внимания мелким личинкам, сколько и крупным. Теперь рост первых ускоряется, а вторых — замедляется, что уравнивает шансы тех и других превратиться не в крылатых особей, а в рабочих либо в не способных ни на что интеркастов. При этом крупные личинки, перспективы которых стать крылатыми самками первоначально казались несомненными, оказываются даже в худшем положении. Эти создания вызывают раздражение рабочих муравьев, которые жестоко кусают личинок в голову и в переднюю часть тела. Подчас достается им и от самой царицы. Неудивительно, что жертвы подобной агрессии начинают хиреть, отстают в развитии и в конечном итоге пополняют собой ряды касты рабочих.
Итак, у муравьев присутствие в общине самки-производительницы, вне всякого сомнения, препятствует рабочим выращивать из ее дочерей плодущих самок, а также производить на свет самцов. Что касается рабочих, то при отсутствии помех со стороны самки-матроны они склонны делать и то и другое, дабы увеличить в очередном поколении рекрутов долю способных к размножению особей обоих полов. Инстинктивные устремления рабочих вполне оправданны: крылатые новобранцы, самцы и самки, обеспечивают продолжение рода, основание новых общин и в конечном итоге — благополучие и процветание вида. Что же могут предпринять рабочие, чтобы наперекор узкоместническим интересам плодущей самки вырастить приемлемое количество будущих производителей потомства? Очевидно, рабочим следует каким-то образом изолировать расплод и контингент обслуживающих его нянек от влияния самки-матери, ослабив тем самым ее воздействие на муравьев-воспитателей и на опекаемых ими личинок.
Именно это мы и видим у рыжих лесных муравьев, строителей знаменитых куполообразных муравейников. Рыжим лесным муравьям свойственны полигинные общины: в большом муравейнике бывает несколько плодущих самок, каждая из которых обитает в определенном секторе гнезда в окружении собственного контингента рабочих. Большую часть года эти самки проводят в глубинных галереях гнезда, расположенных значительно ниже основания надземного насыпного купола. Но для откладки яиц они перемещаются кверху, в сердцевину купола муравейника, где в теплое время года условия наиболее благоприятны для выращивания молоди.
Замечательно то, что по окончании яйцекладки царицы не остаются здесь и вскоре вновь оказываются в подземной зоне гнезда на значительном расстоянии от расплода По наблюдениям нашего известного знатока муравьев А. А. Захарова, плодущих самок уносят сюда из зоны расплода рабочие-носильщики, которые тем самым освобождают нянек от гнета «царских» феромонов, В результате из большей части весенних яиц, отложенных перезимовавшими, «яровизированными» самками-производительницами, развиваются крылатые самцы и самки. Что касается летних яиц, откладываемых плодущими самками при последующих посещениях ими купола, то из них неизменно получаются рабочие особи.
Несколько по-иному осуществляется рабочими изоляция самок от расплода у известных уже нам муравьев-кочевников эцитонов. Читатель, вероятно, помнит, что в период выращивания потомства эти насекомые создают своеобразное живое укрытие для своей единственной размножающейся самки: десятки, а то и сотни рабочих сцепляются лапками, образуя нечто вроде пчелиного роя, в сердцевине которого царица на протяжении нескольких дней откладывает до 100–300 тысяч яиц. Здесь же первое время находятся на попечении рабочих-нянек взрослеющие личинки, вылупившиеся две-три недели назад из яиц, отложенных самкой на предыдущем бивуаке. Эти личинки, проделавшие долгий путь в качестве драгоценной ноши рабочих-носильщиков, ныне близки к тому, чтобы превратиться в куколок. Очевидно, в это время решается судьба многих таких личинок: станут ли они в дальнейшем способными к размножению самками или же превратятся в рабочих особей. Видимо, чтобы исключить влияние самки на Муравьев-кормильцев и нянек на расплод, рабочие оттесняют ее как можно дальше от «детской». В результате бивуак постепенно делится на две части. В одной из них оказывается единственная плодущая в окружении своей свиты и тысяч других рабочих и солдат, в другой — яйца и личинки, опекаемые кормильцами внутри живого укрытия из тысяч муравьиных тел.
К тому моменту, когда эцитоны готовы сняться с бивуака и вновь на время перейти к бродяжничеству, в яслях начинают выходить из куколок внушительных размеров бескрылые принцессы, а вслед за ними — сотни очень крупных крылатых самцов. Поскольку у этих муравьев господствует строгая моногиния и двоевластие абсолютно исключено, с появлением новых плодущих самок община неизбежно должна разделиться, подобно тому, как это происходит у медоносных пчел в период роения. Старая самка с оставшимся при ней контингентом рабочих и солдат уходит с бивуака, следуя по одной из заранее протоптанных муравьями троп, а инфанта, вышедшая из куколки первой, отправляется с вырастившими ее рабочими и под охраной собственной армии в противоположную сторону. Что же касается самцов, то они улетают прочь, на поиски других семей, где сбрасывают крылья и вслед за тем оплодотворяют тамошних принцесс.