Рис. 5.7. Кормус «монархического» типа у гидроидного полипа кориморфа, между двумя венчиками щупалец «главного» полипа сидят так называемые бластозоиды, от которых периодически отпочковываются половые медузки.
Чудо океанских просторов — «португальский морской кораблик»
Нам предстоит познакомиться со странствующими гидроидными полипами, известными под именем сифонофор. Сюда относятся не менее 170 видов в высшей степени своеобразных существ самого фантастического облика, из которых около 50 видов населяют морские и океанические воды, омывающие территорию нашей страны [3] . Наиболее знаменита среди сифонофор так называемая физалия, о которой не смог умолчать ни один из путешественников, которым посчастливилось участвовать в дальних странствиях по океану.
Замечательная особенность кормуса сифонофоры состоит в том, что здесь бывшие медузы в гораздо меньшей степени ущемлены в своих правах, нежели в уже известных нам кормусах прикрепленных гидроидных полипов, будь то объединения «демократического» или «монархического» типа Роль зооидов-медузоидов не сводится у сифонофор к выполнению лишь одной функции производства половых клеток. Этим зооидам принадлежит также решающее слово в организации столь ответственного дела, как перемещение кормуса в просторах океана. Иными словами, некоторые классы медузоидов как бы сохраняют за собой исконные качества своих далеких самостоятельных предков-медуз, именно способность и возможность управлять собственным движением. Только ответственность зооидов-странников теперь еще более высока — они не только движутся сами, но и влекут за собой целый сонм других членов кормуса, в том числе и тех, которые обеспечивают пищей капитана и лоцмана.
Нетрудно видеть, что подвижный образ жизни сифонофор породил новые потребности и новые функции, что, в свою очередь, сделало более богатыми и многоплановыми связи между слагающими кормус зооидами. Неудивительно поэтому, что сифонофоры — это единственная группа гидроидных полипов, оснащенная общей для всего кормуса нервной системой. Итак, кажется, сомнений нет — вот она, та конечная, в каком-то смысле тупиковая стадия эволюции коллективизма, когда перед нами если не полноценный уже унитарный организм, то, по крайней мере, типичный кормус-сверхорганизм. Впрочем, не будем торопиться с этим заключением — и здесь нас еще подстерегают многие неожиданности.
Чтобы читателю стало понятнее, о чем идет речь, удобно начать с раннего детства кормуса сифонофоры, когда он только начинает формироваться из плавающей личинки, формой своего тела отдаленно напоминающей инфузорию-туфельку. Она слегка удлиняется и постепенно превращается в нечто вроде двух маленьких зооидов, обращенных друг к другу своими задними полюсами. Один из этих зооидов, устремленный к небу, в это время в чем-то сходен с не созревшей еще и не раскрывшей своего зонтика, «опрокинутой вверх ногами» медузкой; во втором из двух членов тандема уже сейчас нетрудно узнать повернутого ртом книзу охотника-гастрозоида. От его заднего полюса отходит быстро растущее, снабженное мириадами стрекательных клеток щупальце-арканчик.
По мере того как юный кормус увеличивается в размерах, верхний медузоид и нижний гастрозоид с его арканчиком удаляются друг от друга, оставаясь связанными полым внутри столоном-ценосарком. Медузоид постепенно превращается в пузырь-пневматофор, наполненный газом и удерживающий все образование на плаву. Непосредственно под пневматофором от столона отпочковываются новые медузоиды, имеющие вид раскрытых зонтиков. Это плавательные колокола (нектофоры), которые своими сокращениями заставляют передвигаться весь кормус в нужном направлении. А в нижней части столона, над первичным гастрозоидом, отрастают другие зооиды-охотники, расположенные на определенном расстоянии друг от друга. Подле каждого гастрозоида выпочковываются зооиды иного строения, призванные выполнять обязанности фуражиров либо выделительных или половых органов (рис. 5.8).
Рис. 5.8. Схема строения верхней части кормуса сифонофор. Наверху — плавательный колокол (пневматофор). Ниже — шесть плавательных колоколов. Слева под ними гастрозоид, над которым находится арканчик с избивающимися ловчими нитями. Еще ниже — восемь крупных медузоидов, напоминающих широкие листья. Между ними и гастрозоидом — две грозди гонозоидов, служащих функции размножения.
Каждая такая компактная группа из 5–6 зооидов, оснащенная на все случаи жизни, представляет собой во многом самодостаточный кормидии — своего рода маленький кормус в составе коллективного целого. Среди членов кормидия у некоторых сифонофор присутствуют наравне с более или менее деградировавшими половыми медузоидами-гонофорами также медузоиды иного характера, сохраняющие первоначальные потенции движителя. К ним нам еще предстоит вернуться в дальнейшем.
Вероятно, стоит сказать еще два слова относительно образа жизни сифонофор. По крайней мере у некоторых видов верхний зооид-пневматофор, ответственный за удержание всего кормуса на плаву и обладающий в этом смысле особыми прерогативами «лидера» (в чем отдаленное сходство нашего кормуса с «монархическими» объединениями), сообщается с внешней средой маленьким отверстием, способным открываться либо замыкаться. Если сифонофора намерена погрузиться в толщу воды, эта пора приоткрывается, так что часть газа, содержащегося в плавательном пузыре, выходит наружу. «Ныряющих» сифонофор находили в океане на глубине до 5 км. Если надо всплыть, пора замыкается, а в пузырь накачивается газ, вырабатываемый особой железой. У тех видов сифонофор, у которых нет плавательных колоколов, пневматофор оказывается единственным инструментом передвижения. Такова упомянутая выше физалия. Ее миндалевидный пневматофор ярко-голубого или красноватого цвета всегда туго надут и увенчан в своей верхней части S-образно изогнутым гребнем в виде паруса [4] . В южных морях иногда можно встретить целые армады плывущих по ветру физалий. Их празднично окрашенные длиной до 30 см пневматофоры подчас покрывают сверкающую поверхность океана на сотни квадратных метров. В память о встречах мореплавателей с подобными флотилиями физалию прозвали «португальским морским корабликом». Но есть у нее и другое народное название — «морская крапива». Усеянные стрекательными клетками щупальца-арканчики крупной физалий иногда достигают длины до 30 м. Не позавидуешь пловцу, нырнувшему с борта судна и напоровшемуся под водой на пышную полупрозрачную «шевелюру», тянущуюся за дрейфующим «португальским корабликом». Неосторожному ныряльщику гарантирован постельный режим на несколько дней. Что касается рыбешки, запутавшейся в этих обжигающих зарослях, то ей прямая дорога в чрево кого-либо из многочисленных гастрозоидов.
Освободившийся кормидий отправляется в плавание
Вернемся, однако, к животрепещущему вопросу о «единстве и целостности» кормусов гидроидных полипов. Что могут подсказать нам в этом отношении сифонофоры? И в самом деле, связаны ли в некое неразрывное целое члены этого фантастического многоликого образования, располагающего даже единой командно-диспетчерской системой управления? Увы, ответ опять не может быть однозначным. Единство и целостность сохраняются лишь до того момента, пока в наиболее «взрослом» кормидии не созрели половые продукты. Как только это произошло, кормидии отделяется от общего ствола кормуса и переходит к самостоятельному существованию. Вслед за ним обособляются и другие, достигшие совершеннолетия несколько позже. Перемещениями отделившегося кормидия управляет либо принадлежащий ему медузоид, который сохранил еще непоседливость своих далеких предков медуз, либо — у других видов — миниатюрный плавательный пузырь, созревший к этому времени наравне с другими членами кормуса. Итак, каждый кормидии становится в определенный момент вполне автономным «коллективным индивидом». У некоторых видов способность лидировать, направлять странствия кормидия сохранилась у половых медузоидов. Здесь мы вновь возвращаемся к явлению смены поколений (метагенеза), но уже как бы на новом уровне: половое поколение представлено теперь не одиночной медузой, а целым коллективом — кормидием. Иногда такие кормидии, осуществляющие половой процесс и расселение вида, способны и к вегетативному размножению, чего никогда не бывает у одиночных половых медуз. В подобных случаях оторвавшийся от материнского кормуса кормидии отпочковывает на своем теле новые половые зооиды (гонофоры), приходящие постепенно на смену тем, что уже выметали в воду половые клетки и, таким образом, обречены на отмирание.