Удивительные приключения половых зооидов у бочоночника
Итак, сифонофоры преподнесли нам весьма поучительный Урок. С точки зрения непосвященного подобное существо скорее всего будет воспринято как сложноустроенный унитарный организм, располагающий множеством органов разнообразного назначения. Но, как выясняется, даже столь высокоинтегрированные создания могут на поверку оказаться временными, по существу, коллективными образованиями. Именно так можно рассматривать тело сифонофоры, со временем отделяющее от себя «коллективы второго порядка» — кормидии. Правда, эти последние не способны у сифонофор распадаться далее, предоставляя самостоятельность слагающим их зооидам.
Это, однако, не значит, что такой ход событий невозможен в принципе. Оказывается, к поэтапной саморазборке до уровня отдельных зооидов способны в некотором смысле уже упоминавшиеся ранее оболочники-бочоночники. Все то, что нам известно сегодня об этих удивительных существах, может показаться плодом необузданного воображения изобретательного писателя-фантаста.
Бочоночник недаром получил свое название: его прозрачное тело действительно напоминает миниатюрный бочонок, открытый с обоих концов. Это сходство усиливается тем, что кольцевые тяжи мускулатуры, которые при сокращении заставляют бочоночника двигаться вперед по реактивному принципу, хорошо видны сквозь прозрачные ткани, и в самом деле напоминая обручи бочки (рис. 5.9). Развившись из плавающей личинки, такой бочонок оказывается первооснователем плавающего кормуса — главным зооидом-«монархом», которому в дальнейшем предстоит породить десятки тысяч дочерних зооидов. Первое время питающийся бочонок-основатель, поглощая планктонные организмы из проходящей через его тело воды, будет снабжать пропитанием и эти дочерние зооиды, почему основателя кормуса обычно называют кормилкой.
Рис. 5.9. Бочоночник и некоторые стадии его жизненного цикла. А — кормилка с почками, перекочевавшими с брюшного столона (показан стрелкой) на спинной столон. Стандартный путь клеток-форозоидов, несущих почки, показан белыми квадратиками. Б — стебелек форозоида с гроздью половых предпочек (гонозоидов). В — оторвавшийся форозоид с двумя гонозоидами на стебельках.
Подобно многим другим морским созданиям, уже прошедшим перед нашими глазами, кормилка отпочковывает новых членов кормуса от столона, который в данном случае представляет собой короткий вырост на ее брюшной поверхности. Замечательно здесь то, что отшнуровываюшиеся от этого «брюшного столона» зачаточные зооиды, называемые предпочками, не остаются в местах своего рождения, а перемещаются по телу материнского индивида на довольно значительные расстояния, учитывая весьма малые размеры самих предпочек. В конце концов они оказываются на длинном «хвосте» кормилки, который к этому времени отрастает в задней части ее спинной поверхности. Это так называемый спинной столон. Вдоль него предпочки рассаживаются правильными продольными рядами.
Но каким образом, спросите вы, эти неразвитые во всех отношениях предпочки-эмбрионы способны совершить подобное путешествие, а затем еще и укрепиться на спинном столоне в строго предписанной, вполне определенной точке, дабы не повредить своим собственным будущим интересам и не стать помехой для роста своих собратьев-соседей? Ответ прозвучит прямо-таки неправдоподобно. Действительно, предпочки не в состоянии осуществить это путешествие собственными силами. А потому их ведут (а точнее сказать, несут) специально предназначенные для этой цели поводыри. И поводыри эти, прекрасно «знающие», куда следует поместить очередную нарождающуюся предпочку на спинном столоне матери, оказываются на поверку не чем иным, как подвижными амебоидными клетками! Эти носильщики, передвигающиеся по поверхности тела кормилки с помощью ложноножек-псевдоподий, наподобие амеб, словно в очереди теснятся на конце брюшного столона. Как только здесь отделяется вновь народившаяся предпочка, две-три такие клетки подхватывают ее и увлекают в нужном направлении (рис. 5.10).
Рис. 5.10. Почка, транспортируемая клетками-фороцитами с брюшного столона бочоночника на спинной столон (слева), и часть процессии транспортируемых почек.
Целая процессия, вызывающая у зоолога яркое воспоминание о муравьиных дорогах, непрерывно тянется по «брюшной» поверхности кормилки, переходит на ее правый бок и попадает на спину, откуда уже не так далеко и до конечной станции назначения — до «хвоста» кормилки. Здесь предпочка, посаженная клетками-носильщиками в отведенное ей место, прикрепляется к тканям матери, именно прикрепляется, а не прирастает, как можно было бы решить по первому впечатлению. Между тканями кормилки и предпочки устанавливается связь того же характера, как: и в плаценте млекопитающих, где ткани эмбриона очень плотно прилегают к тканям матери, не переходя друг в друга, но открывая возможность обмена продуктами жизнедеятельности между двумя взаимосвязанными организмами. И точно так же, как эмбрион не есть «орган» матери, начинающие расти предпочки нельзя назвать «органами» кормилки. Дальнейшая судьба многих из них еще не раз подтвердит это утверждение, тем самым заставляя нас рассматривать обильное потомство кормилки как сонм достаточно суверенных индивидов.
Но выяснится это несколько позже. Пока же все члены кормуса находятся в теснейшей зависимости друг от друга. Кормилка несется вперед, поглощая пищу и снабжая ею всех своих новоявленных потомков через многочисленные плаценты, Однако позже отношения между материнским и дочерними зооидами начинают видоизменяться. Теперь уже не основатель кормуса питает дочерних индивидов, а они его. Дело в том, что к этому времени сотни зооидов, сидящих непрерывными рядами по бокам хвостового столона, подрастают и превращаются в миниатюрные подобия кормилки. На их передних концах открываются широкие отверстия «ртов», и предпочки превращаются в охотников-гастрозоидов, которые, добывая пищу для себя, подкармливают и свою бывшую кормилицу, в то время как та продолжает бороздить океанские просторы.
Между тем труженицы-клетки (фороциты) доставляют на спинной столон все новые и новые предпочки. Но для них уже не остается места на самом столоне. Тогда вновь прибывшие начинают прикрепляться на стебельках, поддерживающих многочисленных зооидов, которые в отличие от гастрозоидов сидят не по бокам хвоста кормилки, а по верхнему его гребню. Зооиды этой касты в еще большей степени, чем гастрозоиды, похожи на кормилку, только во много раз мельче ее. И как только к стебельку такого зооида прикрепилось несколько доставленных сюда предпочек, он отрывается от хвоста кормилки и уплывает прочь со своей юной свитой. На этой стадии отделяющийся зооид (форозоид) с прикрепленными к нему предпочкамии, которые позже превратятся в половых особей (гонозоидов), представляет собой образование, подобное отделяющемуся кормидию у сифонофор.
Такой кормидий странствует в волнах океана, подчиняясь воле лидера-форозоида, пропускающего через себя воду и с силой выбрасывающего ее назад. По существу, форозоид выступает в роли бесполой кормилки второго поколения, которая доставляет пропитание гонозоидам, до поры до времени всецело зависящим от нее. Однако, достигнув совершеннолетия, гонозоиды сами превращаются в маленькие реактивные снаряды, способные к независимой жизни. Каждый из них несет теперь в себе почти созревшие половые клетки — и женские, и мужские, то есть существа эти — однодомные гермафродиты. После недолгого периода странствий бочоночки-гонозоиды выбрасывают гаметы в воду. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается личинка, которая превращается со временем в тот удивительный хвостатый кормус, с описания которого я начал свое повествование о бочоночниках.
«Тут все чудесно, — комментирует В. Н. Беклемишев строение и жизненные перипетии бочоночника, — замечательный полиморфизм колонии, ее строгая интеграция при относительной независимости отдельных особей, тесная физиологическая связь при отсутствии настоящего органического единства». Но самое удивительное явление, продолжает ученый, — это перенос предпочек амебоидными клетками-фороцитами. Помимо всего прочего, этот пример в очередной раз настойчиво напоминает нам, сколь значительная роль принадлежит согласованному поведению суверенных индивидов-клеток в созидании архитектоники и дизайна организма многоклеточного животного.